La fecondazione è il processo mediante il quale due cellule sessuali (gameti) si uniscono per formare un nuovo individuo che avrà un genoma che deriverà da entrambi i genitori.
Partendo sempre dal presupposto che la fecondazione avviene in maniera diversa a seconda degli organismi che prendiamo in considerazione, il processo può essere riassunto in pochi punti chiave.
1) Contatto e riconoscimento tra spermatozoo e uovo: Il riconoscimento tra le due cellule assicura che spermatozoo e uovo apprtengano alla stessa specie.
2) L'entrata dello spermatozoo nella cellula uovo è finemente regolata: La penetrazione sarà permessa ad un solo spermatozoo, quando ciò è avvenuto la cellula uovo impedisce l'ingresso di altri spermatozooi.
3)Il materiale genetico si unisce.
4)Iniziano i processi che portano all'inizio dello sviluppo di un organismo.
Il dialogo tra spermatozoo e cellula uovo è particolare e complesso. Riassumendo potremmo dire che la cellula uovo svolge un ruolo importante nell'attivare lo spermatozoo, il quale è fondamentale per la fecondazione. Lo spermatozoo ricambia il favore attivando la cellula uovo innescando i processi che portano allo sviluppo di un nuovo organismo.
Caratteristiche principali di uno spermatozoo sono, un nucleo aploide, un sistema di propulsione che fa muovere lo spermatozoo e un sacco contenente enzimi che permette al nucleo di entrare nella cellula uovo.
Durante la maturazione la stragrande maggioranza del citoplasma dello spermatozoo viene distrutta e rimangono poche trutture che saranno poi fondamentali per il funzionamento dello spermatozoo. Durante la maturazione il nucleo aploide si condensa sempre di più assumendo una forma molto affusolata. Al microscopio si può osservare la presenza di una vescicola contenente enzimi nota come vescicola acrosomica, detta anche acrosoma.
Tale vescicola deriva dall'apparato del Golgi e contiene molti enzimi capaci di degradare glucidi complessi e proteine, ma più di tutto gli enzimi contenuti in tale vescicola sono di fondamentale importanza per la penetrazione del nucleo dello spermatozoo nella cellula uovo, infatti tali enzimi sono in grado di degradare le pareti esterne dell'uovo, permettendo al nucleo di penetrare all'interno di esso.
Il movimento degli spermatozoi varia a seconda dell'organismo che prendiamo in considerazione. In genere il movimento di tali cellule sembra rispecchiare anche l'adattamento dell'organismo all'ambiente nel quale vive. Prendiamo ad esempio il verme nematode Ascaris, un parassita, i suoi spermatozooi si muovono con un movimento ameboide tramite l'estrusione di lamellipodi....nella stragrande maggioranza delle specie però gli spermatozooi sono muniti di flagelli.
I flagelli hanno una struttura complessa. Nello spermatozoo la componente motrice principale del flagello è noto come assonema, (per ora non ho trovato un immagine adeguata e o fatto da me, spero si capisca abbastanza); formato da microtubuli che vengono emanati dal centriolo alla base del nucleo.
La parte centrale dell'assonema è costituita da una coppia di microtubuli circondata da 9 coppie di microtubuli. In realtà di ognuna di queste nove coppie, soltanto un microtubulo è completo ed è costituito da 13 protofilamenti di una proteina nota come tubulina, l'altro microtubulo ad esso associato è costituito da 11 protofilamenti e avvolge parzialmente il microtubulo completo, assumendo una forma che ricorda la lettera C.
Nonostante la tubulia rappresenti la componente strutturale del flagello, altre proteine concorrono al movimento di tale struttura. Associate ai microtbuli esterni vi è una proteina con attività ATPasica nota come dineina. Grazie alla sua capacità di idrolizzare l'ATP tale proteina è in grado di convertire l'energia chimica in mecancia consentendo il movemento dello spermatozoo. Un altra importante proteina è l'istone H1.
Come molti sapranno essa insieme ad altre proteine della famiglia degli istoni è presente nel nucleo e svolge l'importante ruolo di condensare il DNA. E'stato però osservato e dimostrato che tale proteina sembra svolgere anche un ruolo fondamentale nello stabilizzare la struttura dei flagelli, impedendone la disgregazione.
L'ATP utile per il movimento dei flagelli deriva dai mitocondri presenti in gran numero nella parte mediana dello spermatozoo. In molte specie, in particolare nei mammiferi tra la guaina mitocondriale e l'assonema si interpone uno strato di fibre dense che sembra impedire alla testa dello spermatozoo di eseguire movimenti troppo bruschi durante il movimento. Gli spermatozooi emessi con l'eiaculazione non sono immediatamente capaci di fecondare la cellula uovo. Tale capacità viene acquisita dallo spermatozoo negli ultimi stadi della maturazione (processo noto come capacitazione), che non si verifica fino a quando gli spermatozoi non sono rimasti nelle vie genitali della femmina per un certo periodo di tempo.
L'uovo.
La cellula uovo (uovo maturo) contiene tutto il materiale necessario per dare l'avvio allo sviluppo di un nuovo organismo. A differenza dello spermatozoo che elimina la maggior parte del citoplasma con strutture annesse, conservando solo quelle che gli sono utili per svolgere la specifica funzione, l'uovo in via di sviluppo (chiamato oocito prima che raggiunga lo stadio di divisione meiotica in cui può essere fecondato) non solo conserva strutture citoplasmatiche, ma è attivamente impegnato nell'accumularne altro. Ad esempio l'oocito è impegnato ad accumulare proteine del vitello, che costituiscono una riversa per la nutrizione dell'embrione. Quindi nonostante spermatozoo e uovo siano accomunati dal possedere un uguale nucleo aploide, l'uovo durante il suo percorso di maturazione tende ad accumulare una preziosa scorta citoplasmatica comprendente proteine, ribosomi, tRNA, mRNA, fattori morfogenetici e sostatanze protettive.
Proteine: l'embrione non è immediatamente in grado da solo di nutrirsi o di trarre nutrimento dalla madre, di conseguenza deve acumulare composti in grado di sostenerlo a livello energetico e amminoacidi utili per la sintesi di proteine. Le proteine in molti casi vengono accumulate grazie a proteine del vitello. Molte di queste proteine sono prodotte da organi quali fegato, corpi adiposi e giungono all'embrione mediante il sangue materno.
Ribosomi e tRNA: sono di fondamentale importanza per la sintesi delle proteine, ne parleremo nella traduzione dell'RNA.
mRNA (rna messaggero): Nella maggior parte degli organismi le istruzioni per le proteine da produrre nelle fasi iniziali dello sviluppo sono contenute negli RNA messaggeri, in molte specie sono presenti nella cellula uovo in grande quantità e rimangono quiescienti fino a fecondazione avvenuta.
Fattori morfogenetici: Sono molecole che entreranno in gioco negli stadi successivi della fecondazione, alcune di tali molecole sono contenute in particolari regioni del citoplasma, ciò sarà importante perchè con il processo della segmentazione verranno "traferiti" in cellule differenti.
Sostanze protettive: alcune cellule uovo possiedono filtri contro le radiazioni ultraviolette, ed enzimi di riparazione del DNA. Le uova degli uccelli possiedono anche anticorpi.
Il citoplasma delle cellule uovo è racchiuso da una membrana citoplasmatica che filtra le sostanze che possono entrare al suo interno e deve possedere tutte le caratteristiche necessarie per fondersi con la membrana dello spermatozoo. All'esterno della membrana cellulare vi è un sottile strato, una tessitura fibrosa che è fondamentale per il riconoscimento tra spermatozoo e cellula uovo. Tale strato negli inverterati è noto come membrana vitellina; nei vertebrati prende il nome di zona pellucida.
L'uovo dei mammiferi è inoltre circondato da un insieme di cellule che prendono il nome di cumulo ooforo, erano cellule follicolari dell'ovaio che circondavano la cellula uovo nutrendola, prima che quest'ultima fosse emessa dall'ovaio. Lo strato più interno delle cellule del cumulo ooforo, quelle che circondano la zona pellucida prendono il nome di corona radiata.
Al di sotto della membrana plasmatica si trova un sottile strato noto come cortex (strato corticale), costituito duno strato di citoplasma simile ad un gel. Questa regione contiene una grande quantità di molecole di actina globulare. A fecondazione avvenuta queste proteine si polimerizzano iniziando a formare strutture note come microfilamenti, di fondamentale importanza per le successive divisioni cellulari. Inoltre le molecole di actina sono necessarie per formare lunghi microvilli fondamentali per facilitare l'ingresso dello spermatozoo nella cellula uovo. Inoltre nella cortex troviamo i granuli corticali, sono delle vescicole simili a quelle dell'acrosoma, solo che nelle cellule uovo ve ne sono migliaia, ad esemio nella cellula uovo del riccio di mare se ne possono trovare anche più di 10000. Contengono enzimi, mucopolissaccaridi, proteine ialine, glicoproteine di adesione. Le componenti dei granuli corticali svolgeranno un ruolo importante nell'impedire fecondazioni secondarie. Inoltre tali proteine daranno sostegno al blastomero nelle successive fasi della segmentazione.
Molti tipi di cellula uovo sono circondate da un involucro gelatinoso che si trova all'esterno della membrana vitellina; tale involucro è costituito da una vera e propria rete di glicoproteine. Ha molte funzioni, una delle principali è di attrarre e attivare gli spermatozooi.
Riconoscimento tra spermatozoo e cellula uovo.
All'inizio del post avevamo riassunto il processo della fecondaione in 4 punti chiave; il primo era il riconoscimento tra i due gameti spermatozoo e cellula uovo. Il riconoscimento avviene attraverso varie tappe.
1) Chemioattrazione: lo spermatozoo viene attratto per chemiotassi verso la cellula uovo da molecole solubili.
2)Esocitosi: vengono rilasciate enzimi e molecole contenute nella vescicola acrosomica dello spermatozoo.
3)Legame dello spermatozoo all'involucro exacellulare (membrana vitellina o zona pellucida)
4) Fusione della membrana dello spermatozoo e della cellula uovo.
In alcuni organismi avviene prima il contatto tra spermatozoo e involucro extracellulare, solo in seguito si assiste al rilascio del contenuto acrosomico, come avviene ad esempio nei mammiferi.
Il riconoscimento però non è un processo semplice, dipende dall'organismo che prendiamo in considerazione. Un esempio è il riconoscimento tra spermatozoo e cellula uovo nel riccio di mare (un tipico organismo modello). Perchè rispecchia bene quanto detto riguardo al fatto che non è una faccenda semplice il ricoscimento tra spermatozoo e uovo? Il riccio di mare vive appunto nel mare, esegue una fecondazione esterna ciò significa che i suoi gameti sono rilasciati nell'ambiente marino. Come fanno gli spermatozooi a riconoscere le cellule uovo della stessa specie, dal momento che nel mare vivono tanti organismi ognuno dei quali rilascia i gameti in acqua, e a non fecondare quelle delle specie differenti? Due sono i meccanismi principali, l'attrazione specie specifica e l'attivazione specie specifica degli spermatozooi.
Attrazione degli spermatozooi.
E'stato ampiamente documentato questo evento in molti organismi. In molte specie gli spermatzooi sono attivati mediante il rilascio da parte della cellula uovo di particolari composti chimici. Un classico esempio è stato l'esperimento portato avanti da Miller nel 78. L'organismo usato in questo esperimento era l'Orthopyxis caliculata. Uova in via di maturazine che non avevano ancora raggiunto lo stadio i cui potevano essere fecondate erano posti su un vetrino da microscopio; ad una certa distanza da essi erano posti degli spermatozooi appartenenti alla stessa specie. Ciò che fu osservato è che gli oociti in via di maturazione, che non avevano ancora completato la seconda divisione meiotica non erano in grado di non attravare gli spermatozooi.Quando invece la divisione meiotica era completa gli spermatozooi migravano in direzione delle cellule uovo. Inoltre fu osservato che tali cellule uovo non riuscivano ad non attirare spermatozooi di altre specie, neanche quelle affini. Insomma le cellule uovo determinano onon solo quali spermatozooi attrarre ma quando attrarli. I meccanismi alla base della chemiotassi sono stati ampiamente studiati in varie specie. Una molecola di pochi peptidi fu isolata da una specie di riccio dimare noto come Arbacia punctulata, tale molelcola era un peptide di 14 amminoacidi noto con il nome di resact isolata dall'involucro gelatinoso del riccio di mare. Il resact diffonde rapidamente e quando viene aggiunto ad una sospensione di spermatozooi esercita su tal cellula un azione molto intensa anche a concentrazioni bassissime. Infatti nell'acqua di mare il resact diffode molto rapidamente. L'efficacia nell'attivare e attrarre gli spermatozooi da parte di questo peptide fu dimostrato mediante l'osservazione che gli spermatozooi posti su un vetrino tendevano a muoversi circolarmente, aggiungendo il resact gli spermatozooi iniziavano a muoversi in direzione della regione dove era stato inoculato il peptide. Mentre il resact continua a diffondere dall'area di inoculazione, sempre più spermatozooi tenderanno ad ammassarsi nella regione da cui il peptide proviene. Inoltre è stato visto che il resact non attrae spermatozooi di specie diverse, infatti ponendo gli spermatozooi di altre specie in presenza del resact essi non venivano attirati, solo quelli appartenenti all'Arbacia punctulata erano attratti. Inoltre il resact è un classico esempio di peptide che attiva gli spermatozooi. I peptidi che attivano gli spermatozooi inducono inoltre un immediato aumento della respirazione cellulare, segno di un aumentarta attività da parte di tale cellula. In particolar modo si osserva un incremento della respirazione mitocondriale con produzione di grandi quantità di ATP la quale idrolizzata dalla dineina fornirà l'energia necessaria al movimento.
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