sabato 25 febbraio 2012

SEGMENTAZIONE: riccio di mare.

Dopo la fecondazione lo zigote è pronto per entrare nel successivo stadio del ciclo vitale. La segmentazione. Le uova dell'echinoderma riccio di mare sono isolecitiche, quindi vanno incontro a segmentazione oloblastica, cioè la formazione del solco di segmentazione coinvolgerà completamente lo zigote.
Il primo piano di segmentazione è meridiano e attraversa il polo animale-vegetativo, il fuso mitotico è disposto all'equatore della cellula ed è orientato perpendicolarmente all'asse animale vegetativo, lo zigote viene suddiviso in due cellule (blastomeri) di uguali dimensioni.


Il secondo piano di segmentazione è sempre meridiano ma perpendicolare al precedente, ciò porta alla formazione di quattro blastomeri di uguali dimensioni.
Il terzo piano di segmentazione è equatoriale,  portando così alla formazione di otto blastomeri; quattro al polo animale e quattro al polo vegetativo.
Durante la quarta divisione, i blastomeri del polo animale si dividono secondo un piano meridiano portando alla formazione di otto blastomeri di media grandezza  noti come mesomeri.


I fusi mitotici dei blastomeri dell'emisfero vegetativo sono invece fortemente spostati vero il margine del polo vegetativo, e il piano di segmentazione è equatoriale, portando alla formazione di blastomeri di grandezza diversa che chiameremo macromeri quelli più grandi e micromeri quelli più piccoli.
Durante la quinta divisione di segmentazione, i blastomeri del polo animale si dividono sempre secondo un piano di divisione meridiano portando alla formazione di due file di bastomeri noti come an1 e an2.
I macromeri si dividono invece secondo un piano di divisione meridiano portando alla formazione di una fila di otto macromeri; i micromeri si dividono equatorialmente e in maniera diseguale portando alla formazione di micromeri di grandezza diversa, noti come grandi micromeri e piccoli micromeri.
La sesta divisione di segmentazione porterà alla formazione di un embrione di 60 cellule.
Durante tale divisione le cellule del polo animale si dividono secondo piani di divisione meridiani, i macromeri del polo vegetativo si dividono secondo piani di divisione equatoriali, portando alla formazione di due file di blastomeri che chiameremo veg1 e veg2; i micromeri più grandi andranno incontro a divisione cellulare mentre i piccoli micromeri salteranno questo ciclo di divisione cellulare.
Nell'immagine sotto sono presenti in sequenza da sinistra a destra, la quarta, la quinta, la sesta divisione di segmentazione.


Con il proseguire delle divsioni l'embrione raggiungerà lo stadio di blastula (128 blastomeri) caratterizzata dalla presenza di un ampia cavità nota come blastocele una cavità piena di fluido proteico che rappresenta la prima cavità dell'embrione.
Con il proseguire delle divisioni le cellule del polo animale si dispongono in un unico strato portando alla formazione del blastoderma che delimita il blastocele. Una tale disposizione dei bastomeri è favorita soprattutto dalle adesioni che si stabiliscono con lo strato ialino formatosi durante la reazione dei granuli corticali, sia dalla formazione di giunzioni strette tra i blastomeri in corrispondenza della loro regione apicale che prende contatto con lo strato ialino.
In seguito sulla superficie dei blastomeri del polo animale si vengono a creare numerose ciglia particolarmente lunghe che danno la possibità all'embrione di ruotare all'interno della membrana di fecondazione, le cellule del polo vegetativo invece iniziano ad ispessirsi portando alla formazione di una piasta vegetativa. Inoltre le cellule dell'emisfero animale iniziano a sintetizzare e rilasciare specifici enzimi che avranno la funzionalità di degradare la membrana di fecondazione, una volta che ciò sarà avvenuto l'embrione sarà libero di nuotare nell'ambiente marino circostante e continuare il suo sviluppo.
La segmentazione del riccio di mare, durante le prime divisioni porta alla formazione di blastomeri di differente dimensione, e divide l'embrione in due metà simmetriche, per tale motivo la segmentazione dell'echinoderma riccio di mare viene definita oloblastica radiale ineguale.

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