martedì 19 febbraio 2013

SEGMENTAZIONE NEI MOLLUSCHI.

La segmantazione dei molluschi è oloblastica spirale.

E'un tipo di segmentazione caratteristica di molti anellidi, platelminti, molluschi, comprese le chiocciole dove questo tipo di segmentazione è stato particolarmente studiato.
Le differenze rispetto alla segmentazione radiale sono molte. I piani di segmentazione, non sono perpendicolari al polo animale-vegetativo, sono obliqui; ciò conferisce ai blastomeri un orientamento a spirale.
Questa particolare disposizione permette alle cellule di poter avere un maggior numero di punti di contatto, ciò assicura una aggregazione particolarmente stabile alle cellule.
Altra particolare caratteristica è che le cellule degli embrioni che vanno incontro a segmentazione a spirale, subiscono un minor numero di divisioni cellulari, prima di entrare nello stadio della gastrulazione.
Ciò ha permesso ai ricercatori di poter seguire meglio il destino di ciascuna cellula nella blastula rispetto a quanto avviene negli organismi a segmentazione radiale.
Le blastule prodotte per segmentazione a spirale non portano alla formazione di blastocele e sono definite con il termine di stereoblastule.
Nell'imagine possiamo osservare un esempio tipico di segmentazione a spirale.

Le prime divisioni avvengono secondo un piando quasi meridiano portando alla formazione di quattro macromeri (A, B, C,D), i blastomeri indicati da queste quattro lettere in molte specie possono avere una grandezza differente, ad esempio il blastomero D ha una dimensione notevolmente più grande delle altre.
Da questo stadio ogni divisione che segue ciascun blastomero, in direzione del polo animale darà origine ad un piccolo micromero.

Nella terza divisione avremo quattro micromeri, e nelle successive divisioni ogni qartetto di micromeri saranno spostati leggermente sulla sinistra o alla destra del macromero da cui sono derivati. Questa particolare disposizione farà si che si venga a creare una disposizione a "spirale" delle cellule.
Nella terza divisione il macromero indicato dalla lettera A da origine ad un macromero indicato con la sigla 1A e ad un micromero indicato con la sigla 1a, altrettanto faranno le altre cellule (B,C,D). Altra caratteristica è che nella stragrande maggioranza delle specie i micromeri si vengono a trovare leggermente spostati sulla destra, rispetto al macromero. Alla quarta divisione il macromero 1A va incontro a divisione producendo il macromero 2A  e il micromero 2a, il micromero 1a andrà incontro a divisione portando alla formazione del micromero 1a(1) e del micromero 1a(2).
Con il passare delle divisioni, dal macromero 2A si formano i blastomeri 3A e 3a e il micromero 1a2 continua a dividersi portando alla formazione di 1a21 e 1a22.
L'orientamento del piano di segmentazione a sinistra o a destra è regolato da fattori citoplasmatici presenti nell'oocito. Lo si è scoperto analizzando varie mutazioni dell'avvolgimento della conchiglia. In alcune chiocciole l'avvolgimento ha l'apertura a destra della conchiglia, la cui struttura presenta un avvolgimento destrorso mentre altre hanno l'apertura a sinistra e quindi un avvolgimeno sinistrorso.  Di solito il senso dell'avvolgimento è lo stesso per tutti gli individui di una determinata specie ma in genere compaiono mutanti.
Durante la quarta divisione di segmentazione il fuso mitotico cambia orientamento di circa 90° in questo modo i micromeri danno origine ad un secondo quartetto di micromeri che è orientato in senso antiorario e naturalmente ad altri quattro macromeri in contemporanea il primo quartetto di micromeri si divide in modo simile.
Nelle successive segmentazioni l'orientamento del fuso si sposta nuovamente di 90° ecc...
Di norma dai primi quattro mcromeri derivano le strutture del capo mentre dal secondo quartetto di micromeri derivano la statocisti, che rappresenta l'organo dell'equilibrio e nei gasteropodi la conchiglia.
I destini di questi due gruppi di microeri sono specificati sia dalla presenza di determinanti citoplasmatici, sia da processi di induzione.

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