lunedì 20 febbraio 2012

LA SEGMENTAZIONE: caratteristiche generali.

Per quanto sia straordinario il processo della fecondazione non è che l'inizio dello sviluppo di un nuovo organismo. Dopo l'avvenuta fusione tra spermatozoo e cellula uovo, lo zigote (termine con il quale indichiamo la cellula uovo fecondata) va incontro ad un processo noto come segmentazione, durate il quale l'enorme volume citoplasmatico della cellula uovo viene suddiviso in numerose cellule nucleate più piccole. Al processo della segmentazione seguirà lo stadio noto come gastrulazione durante il quale le cellule derivate dal processo di segmentazione andranno incontro a drammatici movimenti facendo si che tali cellule acquisiscano nuove relazioni spaziali.
Durante la segmentazione e la gastrulazione si verificano quindi importanti eventi che permetteranno la formazione dei tre assi embrionali:
1)l'asse antero-posteriore detto anche cefalocaudale.
2) L'asse sinistra-destra.
3)l'asse dorso-ventrale.

Come accenato qualche rigo sopra durante la segmentazione, l'enorme volume della cellula uovo viene suddiviso in numerose cellule nucleate più piccole, un processo di divisione cellulare insomma, ma è molto più di questo. Innanzitutto le cellule che derivano da queste divisioni cellulari vengono chiamate blastomeri, i blastomeri portano avanti un ciclo cellulare bifasico, costituito dalla sola fase S (replicazione del DNA) e dalla fase M (mitosi) le fasi gap (G1, G2) sono abolite, ciò fa si che il volume dello zigote durante tale processo non aumenti di volume, e di conseguenza viene suddiviso in numerose cellule più piccole.
 Inoltre le divisioni cellulari avvengono ad una velocità mai osservata in nessun altro processo di divisione cellulare, neanche nelle cellule neoplastiche.
Il passaggio dal processo della fecondazione a quello della segentazione è caratterizzato dall'attivazione di un complesso proteico noto come MPF (fattore che promuove la mitosi), è costituito da due proteine, ciclina B (con funzionalità regolatoria) e cdk1 (chinasi dipendente dalla ciclina), la sua funzionalità è di fosforilare specifiche poteine bersaglio (lamine dell'involucro nucleare, istoni, miosina citoplasmatica ecc...) proteine che svolgono un ruolo di fondamentale importanza nella mitosi.
La chinasi dipendente dalla ciclina non funziona in assenza di ciclina B, e nei blastomeri l'MPF presenta un andamento ciclico, si accumula prima della fase M per poi diminuire drasticamente durante la faseS.
La ciclina B viene sintetizzata e degradata da proteine accumulate precedentemente nel citoplasma della cellula uovo.
Nei primi stadi della segmentazione, in molti organismi eccezion fatta per i mammiferi, i blastomeri sono indipendenti dal nucleo, in quanto molte componenti (mRNA, rRNA, tRNA necessari per la sintesi delle  proteine, e solo per citare questi) necessari per il corretto funzionamento delle cellule sono già stati accumulati durante la maturazione della cellula uovo, ne consegue che le divisioni cellulari nei primi stadi della segmentazione sono molto rapide e sincronizzate, ovviamente tali componenti che precedentemente erano state accumulate, non sono infinite, e una volta che sono state consumate entra in gioco il nucleo.
L'embrione entra in questo modo nello stadio di blastula intermedia, nel quale i blastomeri perdono la loro sincronia nelle divisioni cellulari (blastomeri diversi inizieranno a sintetizzare differenti regolatori dell'MPF), e inoltre si instaurano quelle fasi del ciclo cellulare che nei primi stadi erano assenti (fasi G1 e G2), ciò comporta anche un incremento nelle dimensioni delle cellule durante il ciclo cellulare e prima della divisione. Altra caratteristica importante vengono trascritti nuovi mRNA, molte delle proteine che saranno sintetizzate grazie a questi acidi nucleici, saranno di fondamentale importanza anche per il successivo stadio, la gastrulazione. Infatti in molte specie se si blocca la trascrizione la divisione cellulare si verifica ancora normalmente, ma l'embrione non riesce ad iniziare la gastrulazione.

Quanti tipi di segmentazione?
organismi diversi atuano la segmentazione in maniera differente. La segmentazione è determinata da due parametri principali: 1) la presenza e la quantità di vitello che viene distribuita nei blastomeri; 2) fattori cellulari che influenzano l'orientamento dei vari blastomeri, influendo sull'orientamento del fuso mitotico al momento della sua formazione.
La presenza del vitello influisce molto nel processo della segmentazione, infatti le placchette di vitello rappresentano un impedimento alla formazione del solco di segmentazione. La quantità di vitello che viene accumulata in un embrione ( il vitello è costituito principalmente da carboidrati, lipidi, glicoproteine) fondamentale per la nutrizione gli embrioni di molte specie, tende ad essere accumulato principalmente al polo vegetativo. In un embrione possiamo individuare due poli, quello animale costituito da una piccola percentuale di vitello e dalla presenza del nucleo, tale polo è anche caratterizzato da divisioni cellulari che si susseguono ad un ritmo molto più veloce di quelle del polo vegetativo, caratterizzato da una maggiore quantitàò di vitello.
A seconda degli organismi che prendiamo in considerazione possiamo individuare cellule uovo con una scarsa quantità di vitello, come nei mammiferi, echinodermi, chiocciole, definite uova isolecitiche, tali cellule possiedono una quantità scarsa e uniformemente distribuita di vitello.
In tali cellule il solco di segmentazione coinvolge interamente lo zigote e viene definita segmentazione oloblastica (totale). Essendo dotate di poco vitello gli embrioni di tali organismi devono trovare diversi modi per nutrirsi, infatti alcune specie producono forme larvali particolarmente voraci, i mammiferi ad esempio ottengono nutrizione dalla madre grazie alla placenta.
Vi sono organismi che all'opposto possiedono una grande quantità di vitello (uova degli insetti, pesci, uccelli, rettili) che occupano la quasi totalità dello zigote. In tali organismi la segmentazione si dice meroblastica (parziale), perchè la grande quantità di vitello fa si che la segmentazione interessi solo parte del citoplasma dello zigote. Le uova degli insetti ad esempio hanno il vitello situato al centro (centrolecitiche), le divisioni cellulari coinvolgono solo la superficie dello zigote, (segmentazione superficiale). Nelle uova di uccelli e pesci invece il vitello occupa quasi interamente la cellula uovo, le divisioni cellulari in queste cellule coinvolgono solo una ristretta porzione del futuro zigote, un piccolo disco di citoplasma che si trova all'apice del polo animale (segmentazione discoidale) tali uova vengono definite telolecitiche.
Tuttavia queste caratteristiche che abbiamo brevemente elencato sono solo delle regole generiche, specie strettamente correlate possono in diversi ambienti, sviluppare modalità differenti di segmentazione.
Il vitello rappresenta solo uno dei fattori che concorrono a determinare un certo tipo di segmentazione.
Infatti esistono dei modelli ereditari di divisione cellulare che si sovrappongono alle limitazioni imposte dal vitello. Ciò lo possiamo osservare nelle uova isolecitiche (segmentazione oloblastica), infatti ricci di mare, mammiferi, chiocciole non hanno lo stesso schema di divisioni cellulari, quando parliamo di segmentazione oloblastica dobbiamo distinguere quattro tipi:
1) segmentazione oloblastica radiale (ricci di mare, anfiosso)
2) segmentazione oloblastica a spirale (chiocciole)
3) segmentazione oloblastica bilaterale (ascidie)
4)segmentazione oloblastica rotazionele (mammiferi)
Gli anfibi rientrano nel gruppo di organismi che subiscono un tipi di segmentazione oloblastica ma le sue uova possiedono, soprattutto al polo vegetativo, una cospicua quantità di vitello. La segmentazione degli anfibi è nota come segmentazione radiale ineguale e le sue uova sono definite mesolecitiche.

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