venerdì 18 novembre 2011

LA FORMAZIONE DEL PROCESSO ACROSOMICO.


 Nel post precedente avevamo iniziato a parlare di fecondazione e accennato ad alcuni meccanismi che permettono il riconoscimento tra spermatozoo e cellula uovo. Stadio successivo all'attrazione chemiotattica nello spermatozoo, è la formazione del processo acrosomico dello spermatozoo. Prenderemo come organismo modello sempre il riccio di mare.
Due sono le componenti fondamentali per innescare il processo acrosomico negli spermatozooi. In molti invertebrati come nel riccio di mare, la reazione acrosomica è innescata dal contatto dello spermatozoo con alcune componenti del rivestimento gelatinoso della cellula uovo. Questo contatto innesca una serie di processi, che culmineranno con l'esocitosi della vescicola acrosomica, contenente enzimi in grado di digerire le strutture esterne dell'uovo e permettere così una sua fusione con lo spermatozoo.
Nello strogylocentrus purpuratus una delle componenti dell'involucro gelatinoso che innescano questo processo sono particolari glicoconiugati, molto abbondante sembra essere il solfato di fucosio. Tali componenti si legano a specifici recettori presenti sulla membrana dello spermatozoo. Il legame innesca cambiamenti conformazionali che permettono l'apertura di canali ionici del calcio, la cui entrata permette la fusione della vescicola acrosomica con  la membrana dello spermatozoo e l'esocitosi del contenuto enzimatico. Le componenti che innescano la reazione acrosomica sono altamente specie-specifiche e non sono in grado di attivare tale processo neanche nelle specie strettamente affini, questo rappresenta un altra barriera ai processi  di fecondazione interspecifica.
Successivo all'esocitosi del contenuto acrosomico è la formazione del processo acrosomico digitiforme che si viene a formare grazie alla polimerizzazione delle molecole di actina globulare che sono disposte al di sotto della vescicola acrosomica (nell'immagine sopra si può osservare in successione l'esocitosi della vescicola acrosomica e la formazione del processo digitiforme).
La formazione di questa componente rappresenta un secondo meccanismo di riconoscimento con la cellula uovo, infatti con esso lo spermatozoo prenderà contatto con la cellula uovo. Una proteina, estratta sempre dallo spermatozoo dello S.purpuratus, che media questo importante processo è nota come bindina. In vari studi portati avanti nel 77 da Vacquier e Moy fu osservato che tale proteina si legava a specifici recettori presenti sulla superficie dell'uovo. Inoltre fu osservato che il riconoscimento era specie specifico e che spermatozooi dello S.purpuratus non erano in grado di legarsi a uova di specie affini i ricci di mare, come l'Arbacia punctulata che erano stati privati dell'involucro gelatinoso. Inoltre è stato dimostrato che le bindine appartenenti a ricci di mare strettamente correlati, sono molto differenti le une dalle altre.
Infatti bindine e glicoproeine di adesione dei gameti sembrano essere tra le proteine a più rapida evoluzione tra quelle note. Due esperimenti hanno dimostrato che la bindina è la proteina conivolta principalmente nel riconoscimento tra spermatozoo e cellula uovo. Per verificare la presenza e la localizzazione della bindina Moy e Vacquier usarono una reazione di immunocitochimica (vedi tecniche di laboratorio nel prossimo post). Grazie a questa tecnica msero in evidenza uno spesso strato contenente la bindina che copriva il processo acrosomiale dello spermatozoo attivato. Gli spermatozooi di controllo utilizzati nell'esperimento, che non erano stati attivati non mostravano alcuna colorazione immunoistochimica. Nell'uovo che invece era stato legato dallo spermatozoo la colorazione per la bindina era presente nel punto di contatto con lo spermatozoo.

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